StemrustofsmallgrainsandgrassescausedbyPucciniagraminis
原文链接：DOI:10./J.-...X
01
引言
秆锈病是小麦、大麦、燕麦和黑麦的严重病害，以及一些重要的禾本科植物无芒雀麦、苇状羊茅、多年生黑麦草的病害。秆锈病真菌，禾柄锈菌，是功能专一性生物菌。虽然这种真菌在人工培养基上很难培养，但培养物生长缓慢，继代培养后会出现异常的倍性水平，失去感染寄主植物的能力。禾柄锈菌是一种典型的转主寄生异株锈菌，在其禾本科寄主的无性生殖和有性生殖过程中，有五个不同的孢子阶段，从休眠孢子阶段开始，在另一寄主（小檗属）达到高潮。在小檗属植物中，抗性/易感性的多态性很小，但在小种与侵染小檗的禾本科植物之间的基因-基因关系中，抗性/易感性和相应的毒力/无毒性存在复杂的多态性。
02
发病规律
禾柄锈菌的寄主范围较为广泛，至少包括禾本科植物54属种以上。小麦秆锈病，P.graminisf.sp.tritici结果表明，人工接种菌苗可侵染34属74种，其中8属28种为自然寄主。其它禾本科植物的寄主范围比普通小麦窄。禾谷类作物或者禾本科植物的侵染发生在茎秆和叶鞘，，但偶尔也可以在叶片和颖片上找到。第一个宏观症状通常是一个小褪绿斑点，出现在感染后几天。感染后约8-10天，宿主表皮受感染时产生的大量砖红色夏孢子的压迫而破裂，形成一个数毫米长、数毫米宽的脓疱。这些脓疱一般呈线形或菱形，可扩大至10毫米长。夏孢子的粉状团块类似于风化铁表面的锈斑。随着年龄的增长，感染停止产生砖红色的夏孢子，并在其位置产生一层黑色的顶生孢子，导致严重感染植物的茎在季节后期呈现发黑。
生命周期：
禾柄锈菌在温带气候中是一种全周期的异株锈菌。禾本科植物通常在禾本科寄主的生长季接近尾声时产生厚壁的两细胞端生孢子，即休眠孢子阶段。每个端孢子细胞在最初形成时包含两个单倍体核（e是双核的），但在端孢子成熟早期有核分裂发生（图一）
端孢子柄保持完整，孢子不从端孢子脓疱中散开。相反，它们在受感染的稻草中保持休眠状态，直到春天，然后与交替寄主小檗或十大功劳属植物的芽破裂和新叶生长同步萌发。减数分裂在有核分裂后不久开始，但在端孔休眠期间，在第一次减数分裂的二倍体上出现。在春天，端孢子的一个或两个细胞产生一种称为前菌丝体或担子的菌丝突起。减数分裂完成后，原生质体中的四个单倍体核被三个横隔分开。每一个原生菌细胞上都形成一个凸出的孢子囊，单倍体细胞核通过孢子囊进入新形成的基孔，在孢子囊顶端扩张。有丝分裂导致每个成熟基孔有两个相同的单倍体细胞核。成熟的担孢子从孢子囊中喷出，并通过气流携带，感染其他宿主，主要是Bvulgaris。随着年龄的增长，伏牛花叶变得具有抵抗力，这可能是因为担孢子胚芽管无法直接穿透叶表面的厚角质层。感染的结果是产生瓶状脓核，通常在伏牛花的上表面。
小的薄壁锥孢子在锥柄内形成，并从锥柄顶端流出滴锥柄花蜜。花蜜对昆虫具有吸引力，昆虫在飞溅的雨水中传播锥孢子，锥孢子作为雄配子，主要由单倍体核组成，周围很少细胞质。从瓶状棘突顶端伸出的弯曲棘为雌性配子。两种交配类型，通常被命名为+和-，已经被确认，并且似乎处于单基因控制之下。尽管交配等位基因未在禾柄锈菌中克隆到。普通小麦的Pycniospores显然是通过相反交配类型的pycnial花蜜中的蛋白质复合物进行交配的先决条件。这种蛋白质复合物导致在相反交配类型的脓孢子表面产生一个帽，帽可能由糖蛋白组成，但在与产生花蜜的脓孢子相同交配类型的脓孢子上不产生帽。当一种交配类型的脓孢子与另一种交配类型的脓孢子中弯曲的菌丝接触时，发生融合，来自脓孢子的单倍体核通过融合管迁移到弯曲的脓孢子中，并通过单核菌丝，直到到达脓孢子基部的原孢子细胞。通过核分裂和配对结合以及交配型核，建立了双核状态。新的生长开始，在性孢子器下面形成一个杯状的双核寄生菌，最终破坏了barberry叶的下表皮，产生了一系列单细胞双核孢子链，可以感染禾本科寄主，但不能感染barberry。
当aeciospore成功感染其禾本科寄主时，真菌在寄主表皮下产生一层致密的菌丝。孢子体从垫子上生长，产生大量单细胞双核夏孢子，使宿主表皮破裂，产生一个称为夏孢子的脓疱。夏孢子被风吹散，并能重新感染禾本科寄主。感染通常发生在禾本科寄主的茎和叶鞘上，尽管叶片也可能在一定程度上受到感染，尤其是当敏感寄主的幼苗被接种时。在成熟的寄主上，uredinia最终停止产生urediniospores，并开始产生两个细胞的终末孢子。在那个阶段，感染结构被称为端膜。在美国中部地区，普通小麦已基本被根除，禾谷螟可以在小麦上一年四季持续存在，从大平原南部的秋播冬小麦转移到大平原北部的发展中的冬小麦作物，最终，春天在北方大平原播种了小麦。从收割后在田间和路边发芽的种子中提取的志愿小麦植株，可以作为一座“绿色桥梁”，在大平原中部或南部的小麦上维持P.graminis的尿素阶段，直到秋季播种下一个冬小麦作物。在澳大利亚和印度，冬小麦作物和夏季自愿者小麦作物的相似序列解释了小麦茎锈菌在尿毒症阶段的持续存在。小麦茎锈病在欧洲已不再是一个主要问题，它在北欧越冬或在南欧度夏的能力也不为人所知。
如果孢子与茎或叶表面的水膜接触，就会发生夏孢子萌发。萌发的夏孢子产生一个胚芽管，它通常在寄主叶或茎表面垂直于表皮细胞长轴的方向生长。正确的定位要求胚芽管贴附在表皮的蜡质角质层上，这样可以最大限度地增加胚芽管遇到气孔的机会，通过气孔可以穿透寄主。在气孔处，胚芽管停止伸长，在气孔口上形成附着胞。
这两个核从脲孢子转移到生殖管顶端，进入附着胞，在被隔膜从现在空的生殖管切断后进行有丝分裂。萌发和附着胞的形成通常发生在夜间，当露水出现在植物表面。一般在附着胞形成后，禾本科植物的发育停止，直到真菌恢复生长的黎明。这种发育的恢复可能只是间接地依赖于光的作用，光通过促进光合作用和降低寄主植物气孔中的CO2浓度来实现的。Yirgou和Caldwell（）表明，禾柄锈菌对寄主的渗透受到CO2的抑制，但在无CO2的空气中，在光照或黑暗中几乎同样发生。在1%的CO2浓度下，非光合白化小麦植株和黄化小麦植株均未发生附着胞的渗透。
在有利的条件下，一个窄的穿透peg从附着胞的下表面生长出来，穿过气孔，进入表皮下的体腔。在那里它产生一个细长的体下囊泡，在其中发生第二轮同步有丝分裂。从囊泡的每一端可以产生一个感染菌丝，并且一对细胞核迁移到正在发育的感染菌丝中。当感染菌丝的顶端与宿主细胞接触时，它分化出吸器母细胞，吸器母细胞通过隔膜与菌丝分离。在这个阶段，吸器母细胞通常包含2-4个细胞核。吸器母细胞产生一个狭窄的peg穿透宿主细胞壁，显然是通过酶溶解和压力。吸器母细胞含有一个特殊的细胞壁，包括两层在细胞间海鞘中没有发现的附加层。当穿透植物细胞壁时，一个特殊的真菌菌丝在寄主细胞的周质空间膨胀形成一个扩大的吸器。当吸器形成时，侵染菌丝可能在第一吸器母细胞附近产生新的分枝，当它与另一宿主细胞接触时，恢复生长并形成新的吸器母细胞和吸器。
该过程可重复以在另一宿主细胞中产生第三吸器，但此时原始脲孢子的营养储备已耗尽，并且进一步发育取决于吸器能否成功地从宿主中提取营养而不诱导抗性反应。蚕豆锈菌（Uromycesfabae）吸器中有一个氨基酸转运蛋白基因和一个己糖转运蛋白基因被特异激活，为吸器在吸收寄主营养物质中发挥特殊作用提供了分子证据细胞。而且，Strike等人（）证明了H+-ATP酶的高活性，与蚕豆离体吸器膜蛋白有关，在活性养分吸收中起关键作用。这些观察结果与早期的观察结果（J?ger和Reisener，）一致，即P.graminisf.sp.tritici主要从寄主植物中获得氨基酸，仅表现出有限的氨基酸生物合成。
关键词：禾柄锈菌、吸器、生活史
小麦知行社
文字｜高宇航
排版｜高宇航
审核｜刘涵
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